甘蓝雄性不育种质资源有哪些类型？
细胞核雄性不育类型在植物中很常见，其不育性受核基因控制。根据不育基因与可育基因的显性和隐性关系，可分为隐性核不育和显性核不育。核雄性不育植物主要来源于自然突变。据公开报道，迄今为止，在甘蓝中发现的核不育种质材料有4个，其中3个为隐性基因控制的雄性不育(西山丽和平冈，1958；Rundfeldt，1960；等，1984)，其余1为显性基因控制的雄性不育(方等，1995)。这四个核雄性不育材料都是自然突变衍生的，都是单基因位点控制的不育类型。其中显性核雄性不育突变是我国自主发现的独特类型，已成功应用于甘蓝杂种优势利用(方等，1997；方志远等人，1997)。
1.单基因隐性核不育种质资源
由一对隐性基因控制的核雄性不育材料的基因型为msms，可育株的基因型为MSms或MSMS。这两种基因型的可育株是它们的恢复系，而隐性核不育找不到典型的保持系。只能从F1杂交可育株(MSms)的自交后代中获得1/4的不育株，或者用不育株回交F1杂交可育株，从后代中获得近1/2。通过回交筛选，获得了稳定不育株率在50%左右的雄性不育“两用系”，又称两用系。方志远等人(1983)从甘蓝自然群体中发现了由隐性单基因控制的雄性不育材料83121ms。不育株低温下叶色正常，不育花小但开花正常，雄蕊退化无花粉，雌蕊正常，蜜腺发达，蜜腺丰富，授粉后种荚正常。如果用这种材料制备杂种，必须拔除50%的可育植株，既费工又费时，因此很难在实践中应用(方志远等，2001)。
2.单基因显性核非育种种质资源
由单基因控制的显性核雄性不育通常是单基因突变的产物。由于显性单基因突变的频率极低，这种材料很难找到，找不到完整的恢复系或完整的保持系。不育株的基因型有MSms和MSMS，但理论上不育株的基因型是存在的，但一般没有办法获得。可育株基因型为msms，可育株与不育株交配，后代不育株与可育株分离1: 1。因此，只有通过测交筛选才能获得不育株率在50%左右的雄性不育“两用系”，也称两用系b。方志远等在1979中从甘蓝原始材料79-399的自然群体中获得雄性不育株79-399-3，该材料于1993中首次公开报道。该材料的不育株经济性状好，叶色正常，低温不黄化，不育花正常开花，雄蕊退化，雌蕊完全正常，蜜腺和花发达。从遗传学、细胞学、分子生物学、不育系的选育和利用等方面对不育材料79-399-3进行了系统研究。通过研究，已证实该材料中控制不育性的主效基因是一对显性核基因，在一定的遗传背景和环境条件下对温度敏感，表明存在修饰基因(方志远等，1993)。显性雄性不育材料的部分雄性不育株具有环境敏感性，即在一定的遗传背景和环境条件下，部分不育株能产生可育的微量花粉，从这类微量花粉不育株的自交后代中可分离出不育基因纯合的显性雄性不育株。目前已鉴定筛选出70多株显性不育纯合株和10多株配合力好、不育株率和不育度达到100%的优良显性不育系，并已用于配制杂交种。
(2)细胞质雄性不育种质资源
细胞质雄性不育的自发突变在自然界是罕见的。细胞质雄性不育通常被认为是由核不育基因和细胞质不育基因互作控制的遗传性状。也就是说，只有当核不育基因和细胞质不育基因* * *共存时，才会导致雄性不育。这种不育性不仅可以筛选保持系，还可以发现恢复系，实现“三系”配套。自Ogura(Ogura，1968)在萝卜中发现第一个十字花科细胞质雄性不育源以来，国内外在十字花科作物中发现和培育了多种不同来源的细胞质雄性不育类型(刘等，2001)，其中研究最多、应用最广的是Ogu CMS(萝卜细胞质雄性不育)和Pol CMS (Polima)。20世纪70年代以来，我国主要从国外引进结球甘蓝细胞质不育种质资源。引进材料主要有黑芥细胞质甘蓝的Ogu CMS和CMS系CMSN78091，其中以利用Ogu CMS不育源为主。中国农业科学院蔬菜花卉研究所甘蓝研究组先后三次从不同来源引进Ogu CMS，即CMS-SR1、CMS-SR2和CMS-SR3(方志远等，2004)。
1.细胞质不育材料CMSN78091
CMSN78091于1980年从荷兰引进。中早熟，近球形。在低温下，不育株生长正常，叶色不变黄。不育花雄蕊退化无花粉，雌蕊正常，人工授粉后座果中等，但多数不育花半开放，蜜腺小或无，影响昆虫授粉和自由授粉条件下的座果。在不育材料测交的后代中，不育株率保持在33.7%-60%之间。因此，这种材料很难用于甘蓝的实际制种。
2.萝卜细胞质雄性不育
Ogu CMS是小仓于1968年在日本萝卜育种场发现的。这种材料是完全无菌的。大量实验证明，其不育性由细胞质基因和两对隐性核基因* * * *共同控制，雄性败育完全，不育度和不育株率为100%。无菌性非常稳定，不受环境条件的影响。这种不育源最初转入十字花科芸薹属蔬菜如甘蓝时，由于遗传远缘效应，细胞质遗传物质与细胞核遗传物质不协调，导致转入后代出现叶片黄化、蜜腺少、雌蕊异常等缺陷(Bannerot，1977)。其中，叶片变黄严重阻碍了光合作用，使植株生长缓慢，成熟期推迟，产量降低。同时由于蜜腺退化，雌蕊畸形，自然状态下授粉率低。因此，这种材料还没有用于实际的甘蓝制种。
3.萝卜细胞质甘蓝型细胞质雄性不育系SR1。
1978年，中国农业科学院蔬菜花卉研究所引进了三个萝卜胞质甘蓝不育材料，即CMSR1409、CMSR1411和CMSR1413。其中CMSR1409为早熟球形，其余两个为晚熟平头型。这三个材料的不育性非常稳定，所有甘蓝材料都可以成为其保持系。但它们植株的叶色，尤其是心叶在低温下严重黄化，蜜腺不发达，雌蕊异常，影响其生长速度和正常座果。因此，这种材料也很难用于白菜的实际制种。
4.萝卜细胞质甘蓝不育系CMSR2的改良。
美国、法国等国外学者通过原生质体融合获得了苗期低温不黄化的改良OugCMS。中国农业科学院蔬菜花卉研究所1994改良CMS材料CMSR29511和CMSR29556是从美国康奈尔大学引进的。都是晚熟型，经济性状不规律，但不育性很稳定，所有甘蓝材料都是它的保持系。与从1978引进的三个萝卜胞质不育材料相比，这两个不育材料最大的改进是植株叶色在低温下不变黄，但开花结实仍存在很多问题。多数花半开放，许多花雌蕊异常，蜜腺不发达，有相当多的荚果畸形。
5.改良萝卜细胞质雄性不育材料CMSR3。
是中国农业科学院蔬菜花卉研究所1998从美国引进的改良萝卜细胞质不育材料。其中CMSR3625为早熟球形，CMSR3629为晚熟甘蓝。这两种材料的不育性也很稳定，所有甘蓝材料都能保持其不育性。与1994引进的两个萝卜细胞质雄性不育材料相比，其突出优点是大部分不育花能正常开放，雌蕊几乎全部正常，两个材料的死蕾在初花期约为20%，在花期后期逐渐减少，具有良好的经济性状和配合力。该材料具有良好的应用前景。以它们为母本的杂交组合中，有几个组合在秋季表现早熟抗病，但整齐度不好，说明不育材料需要通过一步回交进行转移。
综上所述，目前研究和利用的甘蓝雄性不育材料主要来源有六种，其主要特性见表10-6。
表10-6几种甘蓝雄性不育材料的来源及主要特性