三叶虫纲（Trilobita）
三叶虫是一类海生节肢动物，从寒武纪早期开始出现，至二叠纪晚期完全绝灭。其成虫的个体通常长3～10cm，宽1～3cm。个体最大可长达30cm。小型的三叶虫如球接子类长度多在6mm以下。三叶虫种类多，数量大，演化迅速，几乎遍布世界各地。
（一）形态
三叶虫的背壳多为卵形或椭圆形，由前至后可分为头、胸及尾三部分。背壳上有两条纵沟称为背沟或轴沟，将背壳纵分为三部分，即中央的轴叶和两侧的肋叶。这是它区别于其他节肢动物的稳定而独特的构造，因而得名三叶虫。
图4-46 节肢动物各纲的代表
（引自Shrock，1953；及Moore，1952等）
1—甲壳纲Cambarus，背视；2—三叶虫纲Triarthrus，背视；3—三叶形虫纲 Marrella，背视；4—蛛形纲Palaeophonus，背视；5—肢口纲Limulus，a.背视，b.腹视；6—Eurypterus，背视；7—多足纲Lithobius，背视；8—坚角蛛纲Palaeoisopus，背视；9—昆虫纲Drosophila
三叶虫的外壳分为背、腹两面。背壳坚硬，通常由几丁质或由碳酸钙、磷酸钙等矿物质进一步硬化而成。腹面除由背壳向下延伸的腹边缘外，节肢由比较柔软的几丁质构成，而其他部分均为柔软的薄膜所覆盖（图4-47）。
1.背甲
三叶虫的背壳由三部分组成。头部和尾部分别愈合成一块整壳板，称为头甲和尾甲。胸部称为胸甲，位头、尾之间，由若干个彼此间可自由活动的胸节组成（图4-48）。
头甲 三叶虫的头部形态特征是其分类的重要依据（图4-49）。外形多为半椭圆形、半圆形、次梯形及次三角形。其凸度变化较大。头部纵分为三叶，中部隆起的部分为头鞍及其后的颈环，两侧为颊部。颊部的后侧角为颊角，向后可延伸成颊刺。三叶虫的颊部多为一对名为面线的线状狭缝所穿。头部在面线内侧部分统称为头盖，常单独保存为化石，面线外侧部分称为活动颊。当蜕皮时，活动颊沿连接脆弱的面线先脱离而去。
表4-10 节肢动物门各纲的主要特征对比简表
图4-47 Olenoides serratus的再造
（据Strmer，1951）
左为腹面，右为背面
图4-48 三叶虫Pseudogygites（假龙王虫）壳体构造
（引自Ludvigsen，1979）
右为背面，左为腹面
头鞍 多呈圆锥形、截锥形、柱形和梨形等，其大小、形状和凸度变化较大，是鉴别属的重要特征。头鞍常被数对两侧对称排列的头鞍沟分为若干个头鞍叶节。两侧的头鞍沟可在中部连通。头鞍与颈环间界以颈沟。颈环上可具颈疣或颈刺。
固定颊 一般多指眼脊之后眼叶与头鞍两侧背沟之间的区域。眼叶位于固定颊的外缘，为支持眼的突起物。眼叶前端与背沟之间常有一隆起的脊线称为眼脊。固定颊之后的部分多呈三角形称为后侧翼。眼脊之前与固定颊相毗邻的部分称为眼前翼。
前边缘 指头鞍之前的背壳部分的总称，常以一边缘沟分为内边缘和外边缘。内边缘上可具纵脊或中沟。
眼 大部分三叶虫都有一对眼，位于活动颊的内侧，与固定颊上的眼叶相对，面线从眼和眼叶间通过。有的三叶虫眼因退化而消失。
图4-49 三叶虫头甲构造
（引自卢衍豪，1963，简化）
图4-50 三叶虫面线主要类型
（引自Moore，1959，简化）
A—B—后颊类面线；C—角颊类面线；D—E—前颊类面线
面线 面线除中部从眼和眼叶之间穿过外，其余分别从眼的前端、后端向前后延伸。眼叶前端的部分称为面线前支，而位于眼叶后端的部分称为面线后支。面线以不同角度向前延伸相交于头甲之前方；而后支则根据交于后侧缘的位置不同，构成三种主要类型的面线。后支若交于后边缘称为后颊类面线；交于侧缘者称为前颊面线；恰交于颊角则为角颊类面线。有的面线在头部边缘，称为边缘面线，球接子类则无面线。面线类型是三叶虫的重要分类依据（图4-50）。
图4-51 三叶虫的胸部构造
（引自卢衍豪，1963，简化）
图4-52 三叶虫的尾部构造
（引自卢衍豪，1963，简化）
胸甲 由若干相互叠覆、彼此衔接的胸节组成（图4-51）。胸节数目2～49节，因种类而异。每一胸节上有的具中刺或中疣。肋节上有肋沟，其外端可有肋刺。肋节的前外侧急剧向下倾斜的部分，称为关节面，在虫体卷曲时，借助它可伸入前一肋节外侧之下。
尾甲 尾部的大小、形状和凸度因种类不同而变化很大。尾部亦纵分为一个轴部（或尾轴）和两个肋部（图4-52）。轴部由数目不等的轴节组成，各节间界以横的环沟。它的前部分节一般较清楚，后段多较模糊，形成一分节不清的末节。尾甲肋部有肋沟及间肋沟的区分。间肋沟为原始分节的残迹，而肋沟在两条间肋沟之间，较间肋沟多斜而明显。肋部外侧可具低陷或隆起的尾边缘，它与肋部间有边缘沟。尾缘光滑或具尾刺，根据刺与肋部的关系以及所在位置，分别称为前侧刺、边缘剌及后刺。根据三叶虫尾部与头部的相对大小比例，可分为大尾型、等尾型、异尾型及小尾型，分别指尾部大于头部、头部与尾部大致相等、尾部较头部小及尾部很小者。
壳面装饰 三叶虫背壳壳面有的光滑，有的则有瘤、刺、陷孔及线纹等。
2.腹面
三叶虫的腹面除坚硬的背壳向下延伸至腹部的边缘部分——腹边缘外，主要器官为附肢，其他部分均被柔软的几丁质薄膜所覆盖。口位于头部腹面中央，其前覆盖有唇瓣。唇瓣位于腹边缘之后（图4-53）。三叶虫节肢成对生长在腹面两侧，由一对触角和多对附肢组成。节肢保存为化石者极少见。
图4-53 三叶虫的腹面及唇瓣
（引自Moore，1959）
斜线表示外壳腹面
图4-54 Shumardia pusilla的个体发育
（引自Ludvigsen，1979）
（二）个体发育
三叶虫为雌雄异体，卵生。在个体发育过程中周期性蜕皮成长，从幼虫到成虫的各阶段都有剧烈变化，其间的形态变化各类彼此显著不同。其个体发育过程可分为三个主要阶段：①幼年期，虫体呈次圆形，长为0.24～1.3mm，头尾无明显分化，更无胸部；②中年期，指头尾第一次可明显分离至胸节数目长到少于成年期一节为止；③成年期，指胸节数目达到不再增加直至死亡的阶段（图4-54）。
（三）分类
目前各家对三叶虫分类意见还不尽一致。有人据面线类型，曾分三叶虫为后颊类、前颊类、角颊类，而无面线的球接子及具边缘面线的镰虫类则归为隐颊类。或据胸节数目多少，又分为①少节目，胸节2节或3节，如球接子类和古盘虫类；②多节目，胸节在5节以上，包含了大多数三叶虫类。近来的研究证明，三叶虫的分类应根据形态的综合特征来分类。目前大多采用Harrington（1959）的分类，根据头部特征、面线类型、胸节数目及尾部大小等，将三叶虫分为七个目。各目的主要特征如表4-11及图4-55所示。
表4-11 三叶虫纲目级分类特征及代表属例
（四）生态
三叶虫总是与海生动物如笔石、头足类、腕足类、珊瑚及棘皮类伴生，而无陆相地层中产出的记录，表明它全部为海生。三叶虫能在各种不同的岩性、岩相中产出，表明它们的生活方式多样，能适应各种环境（图4-58）。
三叶虫大多数营底栖生活，部分以游泳或随海流漂游或附着在海藻上漂浮，以微小动物及低等植物如海藻等或其他动物的尸体为食。底栖爬行者以其扁平身体配合成对附肢贴伏海底向前爬行或作短暂的游移，大多数三叶虫如莱德利基虫类、褶颊虫类属此类型。在岩层面上可发现它们的卧痕、爬痕，以及借助海流等作侧向移动的痕迹。少数可钻入泥沙中生活，三瘤虫类可能属于这类，它们的头部结构坚强，前缘扁平，眼不发达。也有的三叶虫肋刺、尾刺都很发育，具柄状眼，可能为使不陷入淤泥并尽可能扩大视域。游泳生活的三叶虫，头部膨大呈球形，眼生于头部两侧，并扩展到腹部，如Symphysops（粘合盾甲虫），系代表远洋类型。球接子类则可能是营浮游生活的，因这类三叶虫体小、腹边缘极窄，有利于浮游，在海水较深、滞流、正常底栖生物稀少的环境可大量保存，分布极其广泛。至于头尾具长刺，能卷曲的三叶虫，主要是防御强敌侵害。有的能迅速卷曲成球形可免遭攻击、吞食，亦可使身体落入海底来躲避强敌。奥陶纪开始出现了许多肉食性动物，如大型头足类、甲胄鱼等。这些动物的兴起和繁盛与三叶虫走向衰落和消亡有密切关系。
图4-55 三叶虫各目的地质时代
图4-56 球接子目、莱德利基虫目及耸棒头虫目典型属例
（1、3、5、7引自Moore，1959；2引自张文堂等，1980；4、6据卢衍豪，1965）
球接子目：1—Pseudagnostus cyclopyge，×5，上寒武统，瑞典；2—Hupeidiscus orientalis，×0.9，下寒武统，湖北；莱德利基虫目：3—Redlichia chinensis，×1.1，下寒武统，中国；4—Palaeolenus lantenoisi，×0.8，下寒武统，中国西南；5—Olenellus thompsoni，×3.5，下寒武统，北美；耸棒头虫目：6—Dorypyge richthofeni chihliensis，×1.1，中寒武统，华北：7—Amphoton deois，×1.6，中寒武统，华北
图4-57 褶颊虫目、镜眼虫目、裂肋虫目及齿肋虫目的典型属例
（引自Moore，1959）
褶颊虫目：1—Ptychopariastriata，×0.6， ，波西米亚；2—Damesellaparona，×0.5， ，华北；3—Asaphellus homfrayi，×0.5，O1，西欧；4—Harpesmacrocephalus，×0.8， ，德国；5—Trinucleusfimbrianus，×1.3，O2，英国；镜眼虫目：6—Phacops tecundus，×0.5，泥盆系，捷克；裂肋虫目：7—Metopolichsa hubneri，×0.6，奥陶系，西欧；齿肋虫目：8—Leonaspis williansi，×1.4，泥盆系，美国
图4-58 一些不同时代的三叶虫生态复原图
（引自杨式溥等，1963）
1～5—游泳的三叶虫：1—Acantholoma tuberculata；2—Lanchodomas drummuchensis；3—Symphysopsarmutus；4—Staurocephalus muchisoni；5—Teratohynchus bicornis；6～7—底栖爬行的三叶虫：6—Ceratargesarmatus；7—Paraharpes hoornei
（五）地史分布
三叶虫最早出现在早寒武世初期的非三叶虫多门类的小壳化石之后。在寒武纪、奥陶纪最为繁盛，是划分与对比寒武系、奥陶系的重要化石门类。志留纪开始显著衰落，其地层价值虽不如以前，仍不失为划分、对比地层的重要依据。石炭纪至二叠纪种类单调、数量少，地层价值已很有限，于二叠纪末全部绝灭。